A szőrsejtek világa rengeteg meglepetést tartogat számunkra, ugyanakkor az anyagi világ egységességét és az élő szervezet sokféleségét bizonyítja.

Előbb azonban nézzük végig gyorsan, meddig is jutottunk el!
Igen, ott vagyunk a csigában, a Corti-féle szervben.

Megfelelő nagyításban a szőrsejtek is láthatóvá válnak. Elsőként a kisebb létszámú, belső szőrsejtek izgatnak minket. A következő képen alul az látható, hogy a szőrsejthez több idegrost is csatlakozik.

A belső szőrsejtek palack alakúak, támasztósejtek veszik őket körül. A neurotranszmitter hólyagocskák kémiai közvetítő anyagokkal serkentik az idegrostok működését.

A legizgalmasabbak a szőrsejt tetején levű, csillószerű, különböző magasságú szőröcskék. Ezeket a mikrobolyhos sejtnyúlványokat hívják sztereociliumoknak.

A sztereociliumokat a csúcsuknál és oldalsó részüknél speciális kapcsoló struktúra, a tip link nevű fehérjelánc köti össze. Ha mechanikai inger éri őket, vagyis az alaphártya megemelkedik, a sztereociliumok elhajlanak, majd elcsúsznak egymáson. Ez az erős húzóerő mechanikai átrendeződéshez vezet, megindítván az akciós potenciál kiváltásához szükséges ionáramlást. A sztereocilium ioncsatornája kinyílik, pozitív ionok áramlanak a sejtbe, akciós potenciál hullámsorozat indul, depolarizációt és neurotranszmitter leadást idézve elő a hólyagocskák (vezikulák) segítségével. Ezzel együtt a tip link „lecsúszik” a sztereocilium oldalán, aminek hatására csökken a húzóerő, a csatorna bezárul, a tip link az eredeti helyére kerül, hiperpolarizálódik a sejt, és megszűnik a neurotranszmitter leadás.

Egyszerű, nem? Egy frászt. Érdemes hát még egyszer megnézni a folyamat lépéseit egy ábrán.

A folyamat bonyolult és gyors, ráadásul nagyon kis méretekben játszódik le. A hallórendszerünk olyan halk hangokat is meghall, amihez a sztereocilium 0,3 nanométernyi elhajlása is elegendő. Ahelyett, hogy most ismét az átváltásokat gyakorolnánk, képzeletben másszunk föl a chicagoi Willis Tower tetejére!

Ha a fél kilométernél is magasabb épületszörnyeteg csúcsa a szél hatására mindössze öt centimétert leng ki, az vehető össze a parányi sztereocilium 0,3 nm-nyi elhajlásával.

A sztereociliumok az idegrostokkal vannak összekötve, és amelyik sztereocilium az alaphártya maximumánál elhajlik, az bocsát ki magából több-kevesebb impulzust, az tüzel.

Csakhogy a belső fül alaphártyájának kidomborulása meglehetősen lapos. Ennek következtében elég sok sztereociliumot késztet hajlongásra. Akkor miért van az, hogy mégsem egymás melletti rezgésszámú hangokból álló hangcsomagot hallunk – miként az egy elektronikus spektrumanalizátoron is látható – , ha egy szinuszos hanggal lökjük meg a külső fület lezáró dobhártyát, hanem csak egyetlen hangot ?

A legegyszerűbb – és kézenfekvő – válasz az volna, hogy a legjobban elhajló, legtöbb impulzust kibocsátó szőrsejt mindent visz, azaz elnyomja a mellette levőket. Ebben is van valami, mert van egy létraszerű kapcsolatlánc az egymás mellett levő szőrsejtek között, továbbá az agy is küld tiltó impulzusokat, és e kapcsolatokon keresztül a legnagyobb ingert kapó szőrsejt letiltja a mellette levőket. Igen ám, csakhogy mi van akkor, ha másutt is, ráadásul a másik maximum közelében is ugyanakkorára ki az alaphártya, mert két, egymáshoz közeli frekvenciájú összetevőt tartalmazó hullám halad végig a csigában? Honnan „tudja” a szőrsejt, hogy ez most valóban két hang? Letilt vagy nem tilt le? És melyik sejt tiltja le melyiket?

Ilyenkor, bizony, megzakkan a hallórendszerünk. Nem hallunk két hangot, hanem azt halljuk, hogy az egyik hang ütemesen erősödik és elhalkul. Ez az egyik legismertebb pszichoakusztikai csalódás: lebegésnek nevezik.

Oksi, a lebegés érdekes jelenség, de még mindig nincs magyarázat arra, ami a kérdés lényege, vagyis az, hogy miért olyan jó a hallórendszer hangmagasság megkülönböztető képessége. Elég nehezen jöttek rá erre, mert a Corti-szerv működését döglött élőlények csigájában vizsgálták, és azokban a belső szőrsejtek még működnek egy ideig . Ezért a folyamatot passzív frekvenciaelemzésnek hívjuk.

Amikor lehetővé vált élő emlősök belső fülében is kísérletezni, kiderült, hogy a külső szőrsejtek nem viccből vannak ott. Ezek a szőrsejtek henger alakúak, több sorban helyezkednek el, és folyadék veszi körül őket.

A végükön természetesen sztereociliumok vannak.

De nem akármilyenek ám! A mechanikus-elektromos átalakítás ugyanúgy impulzussűrűség modulációval jellemezhető, mint a belső szőrsejtekben, viszont ez az elektromos válasz azonnal, 1 mikroszekundumon belül megváltoztatja a külső szőrsejt hosszát. A külső szőrsejtekben ugyanis van egy különleges fehérje, a presztin, ami feszültségre érzékeny molekula, s az alakját az elektromos erőtérnek megfelelően változtatja. A depolarizáció a sejteket megrövidíti, a hiperpolarizáció megnyújtja, és a külső szőrsejt alakja az alaphártya kitéréseinek, vagyis a hangfrekvenciás rezgésnek megfelelően a rövidebb-hosszabb állapotok között ugrándozik, rezeg.

Amikor a külső szőrsejtek sztereociliumai elérik a fedőhártyát, a külső szőrsejtek alakváltozása elmozdítja a környező struktúrákat. A külső szőrsejtek mozgása kis intenzitású ingerek esetén érzékenyebbé teszi a hallórendszert. A hallásküszöb, vagyis a leghalkabb hangnak, amit felismerünk, a szintje mintegy 50 dB-vel lejjebb megy. A fiziológiás hallásküszöb a külső szőrsejtek erősítő funkciójának következménye, ráadásul a hangolás élesebbé válik.

Hogy mi van? A belső fülben egy bioelektromos erősítő is van? Bizony! A rövidülés-megnyúlás azonos fázisú az alaphártya rezgésével, ami az adott frekvencián – és ott a legerősebben – pozitív visszacsatolást eredményez. Mivel ez frekvenciaszelektíven történik, a hangmagasság felismerése ugrásszerűen javul. Hasonló ez ahhoz, mint amikor egy autó kormányzását szervorendszer segíti.

A folyamat neve aktív frekvenciaanalízis. A szokásos módon nézzük meg, hányszoros erősítés az 50 dB? 40 dB százszoros, 60 dB ezerszeres volna, tehát 50 dB a kettő között van valahol. Ismét elmegyünk egy internetes kalkulátorhoz:

http://www.daycounter.com/Calculators/Decibels-Calculator.phtml

Durván tehát 300-szoros az erősítés. Mivel ez pozitív visszacsatolás, előfordul, hogy túlerősít, megszalad a rendszer. Ilyenkor cseng a fülünk.

A külső szőrsejtek segítette erősítés nem lineáris. Minél nagyobb a hangerő, annál kisebb az erősítés, de valamekkora erősítés mindig van. Az ilyen cucc a hangtechnikából nagyon ismerős: kompresszornak hívják.

Felülről lefelé azt látod a fenti képen, hogy ha az erősítő erősítése lineáris, akkor a kimenő feszültség mindig arányos a bemenő feszültséggel, legfeljebb az erősítés más és más a három esetben. Az erősítést a lila egyenesek mutatják. Ha viszont az erősítés változik, az erősítés mértéke „görbül”.

Kompresszív erősítésnek azt nevezzük, amikor a kimenő jel dinamikatartománya kisebb, mint a bemenő jelé. Hallás esetén az akciós potenciál maximális és minimális mennyiségének aránya jelentősen kisebb a hanginger maximális és minimális intenzitásainak arányánál.

Az észlelendő hangok intenzitása, frekvenciája, azaz a hangkép pillanatról pillanatra változhat. Az akciós potenciálok együttes változása tudja csak követni (persze egy bizonyos időkésleltetéssel) a fizikai hang rezgésállapotát.

A szőrsejtek végéhez csatlakozó idegrostokból nemcsak a biztonság kedvéért van sok, hanem amiatt is, mert az idegrostok között munkamegosztás van. Egyes rostok a kisebb amplitúdójú jelekre, vagyis 0 – 40 dBSPL között működnek, utána telítődnek, viszont kicsi a dinamika tartományuk. Más rostok a 40 – 130 dBSPL tartományra izgulnak, és nagy a dinamika tartományuk. Lehet ismét kapaszkodni: másképp működik a hallórendszerünk a halk, és másképp a hangos hangok világában.