Cs.Kádár Péter - XXI. századi Diszkónika, 60. Amitől erősebb
A sok dinamika módosító effekteszköz után ismét a hallórendszer pszichológiai sajátosságaihoz térünk vissza. Sőt, ahhoz, hogy az objektív hangerőnek és az észlelt hangosságnak az egyenlő hangosságú görbéket feleltettük meg.

Noha ezek a görbék a hallórendszer néhány tulajdonságát, torzítását egészen jól szemléltetik, egy csomó jelenségre nem adnak választ. Ennek egyik oka az, hogy e görbék olyan hangosság érzeteket mutatnak, amelyeknél a fülbe juttatott jelek egyetlen tiszta hangból álltak, szinuszból álltak. Márpedig a természetben minden hang összetett, ráadásul gyakorta nem periodikus. Az egyenlő hangosságú görbék azt ugyan mutatják, hogy a hallórendszer különböző hangosságok esetén különböző frekvenciamenetű, de ezen sajátosság okát nem magyarázzák – nem is magyarázhatják meg.
Az a kérdés tehát, hogy miért érezzük másmilyennek a hangot, ha az hangos, mint akkor, ha halk.
A hangerő érzékelése a belső fül szőrsejtjeinek segítségével történik.

Már tudod, hogy a különböző frekvenciákat érzékelő szőrsejtek bemenetére érkező alaphártya kitérés mértéke a szőrsejtek kimenetén az impulzusok sűrűségében mérhető. Minél nagyobb a hártya kitérése, annál szaporábban lök ki magából impulzusokat egy-egy szőrsejt. Ezt neveztük impulzus sűrűség modulációnak. Az egyes szőrsejtekhez több hallóideg rost csatlakozik, az idegrendszer magasabb szintű folyamatai pedig ezeken az idegrostokon haladó tüzelési arányokat alakítják vissza a hangosság érzetté.
A baj az, hogy a részletesebb vizsgálatok csak az alsó 60 dB-s tartomány esetében igazolták ezt az egyszerű elméletet. A hallóidegrostok válaszjellemzőit részletesen megvizsgálva kiderült, hogy az idegrostoknak csak nagyon kis része, mintegy 10 százaléka képes széles dinamikai tartományt kódolni. Ugyanakkor legalább 130 dB-nyi hangerőtartományt kellene az idegrostoknak feldolgozni, mivel a hallásküszöb és a fájdalomküszöb között körülbelül ennyi a különbség. A hangerő hangossággá kódolásában a kisülések számán kívül valamilyen más mechanizmus is szerepet játszik.
A növekvő intenzitás hatására nemcsak azok az idegrostok tüzelnek, amelyeknek a jellemző frekvenciáját tartalmazza a megszólaló hang, hanem azok is, amelyek a hanghoz közeli jellemző frekvenciával rendelkeznek. Egy adott frekvenciájú hang hatására az alaphártya meghatározott része mutat maximális mértékű kiemelkedést, és minél nagyobb intenzitású a hang, annál nagyobb ez a kiemelkedés. A nagyobb kiemelkedés hatására azonban nemcsak a hang frekvenciáját kódoló területhez kapcsolódó idegrostok aktiválódnak, hanem a szomszédos területek is, hiszen a hártya nem egyetlen ponton emelkedik ki; olyan, mintha egy két végén rögzített gumiszalagot húznánk meg. Nemcsak az a szőrsejt hajlik el hát, amelyik a legnagyobb hangerejű frekvenciához tartozik, hanem a szomszédjai is.

A cicákat csak imádni lehet, a következő ábrán mégis azt látjuk egy felboncolt cica esetében, hogy – hasonlóan az ember füléhez – milyen válaszreakciót adott hat darab idegrost a fülbe juttatott 500 Hz-es hangra.

Jól látható, hogy 90 dBSPL hangnyomás szinten már mind a hat idegrost tüzel. Ezt a jelenséget az aktivációs mintázat terjedésének hívják, vagyis arról van szó, hogy hogyan változik az idegsejtek aktivitásának mértéke, hogyan aktiválódnak újabb és újabb idegsejtek.

A folytonos vonal nagy intenzitás esetén az idealizált idegi aktivációs mintázatot mutatja. Az intenzitás növelésének hatására (szaggatott vonal) az idegi aktivitás nagysága nem változik, de több neuron kezd el tüzelni.
Ha nagyon nagy a hangnyomás, akkor a mintázat közepén és környékén, tehát ahol maximális az alaphártya kitérése, az intenzitás növekedésének hatására már nem nő tovább a kisüléseik száma. Az idegrostok telítődtek, idegen szóval szaturálódtak.
Vagyis, ha növeljük a hang intenzitását, akkor a szaturálódott neuronok már nem képesek hangosságnövekedésként kódolni, ugyanakkor a nagyobb intenzitás hatására további neuronok aktiválódnak, mivel az alaphártya nagyobb része mozdul el. Ha összehasonlítjuk a két intenzitásszint által kiváltott aktivációs mintázatot, akkor azt láthatjuk, hogy a kisülések száma nem változik, azonban a tüzelő neuronok száma nagyobb lesz. A nagy intenzitású hangerő hangosság érzetté kódolásában felhasználható ezeknek a további neuronoknak az aktivációs mintázata. Annak érdekében, hogy egyidejűleg ne halljuk „frekvenciamaszatot”, a külső szőrsejtek az élő szervezetben sokkal élesebb frekvencia-választ erősítenek, mint ahogy azt az elpusztult állat elmozdulásán láthattuk.
Van azonban bizonyíték arra is, hogy az idegi hangolási görbék élesednek, amikor az ideg pályákon az agy felé tartunk.
Ha megfigyeljük az idegszálon szinuszos gerjesztés esetén keletkezett impulzus kisüléseket, akkor észrevehetjük, hogy azok mindig a szinuszhullám kitérési maximumánál vannak, de nem minden periódusban. A kisülések közötti idő lehet egy, két, vagy több periódusnyi, és az a szerepe, hogy egy-egy idegrost ne „ragadjon be” a telítési állapotba, legyen ideje kisülni.
A helyzet egy kicsit még bonyolultabb, amikor az inger egy összetett hang, mégis úgy találjuk, hogy az idegimpulzusok mintái a hallószervben pontos információkat szállítanak az ingerhang spektrumáról.
Ehhez megvizsgálunk ingert, amely tiszta C4 (523 Hz) és C5 (1046 Hz) hangokból áll, tehát oktávnyi távolságban vannak egymástól. Idegi hangolási görbéik nagyon kismértékű átfedést mutatnak, tehát nagyon kevés szőrsejt reagál mindkét frekvenciára. Az alaphártya kimozdulási amplitúdói, amelyek a szőrsejteket gerjesztik, távol esnek egymástól. Így az egyik komponens feldolgozása az agyban csak nagyon kevéssé függvénye a másik jelenlétének.

Ahogy a két komponens közötti frekvencia távolság csökken, a helyzet megváltozik. Az alaphártya kimozdulásai mind több és több átfedést mutatnak, tehát a szőrsejteket mind nagyobb számban ingerli mindkét komponens.

Meg mernék esküdni, hogy az iménti fejtegetést nem egyből érted. Akkor nézzük másképp! Tegyük föl, hogy egy nehéz csomagot egy ismerősödnek föl kell vinnie egy hegy tetejére. Ő nem tud annyit cipelni, ezért a teher egy részét átveszed tőle, és ugyan nem olyan magasra, de valameddig felviszed.

A hallóidegrostok válaszjellemzőinek pontos vizsgálata fényt derített arra, hogy három eltérő típust tudunk elkülöníteni a spontán aktivitás, a hangerőküszöb és a telítődési pont alapján. A három különböző típusú idegrost eltérő hangerőtartományokat kódol, és ez teszi lehetővé, hogy a 130 dB-es dinamikai tartományt olyan rostok kódolják, amelyek egyenként csak egy maximálisan 60 dB-es tartomány átfogására képesek. Ezt a lépcsőzetes hangerő-kódolási mechanizmust úgy kell elképzelnünk, hogy az alacsony, közepes és magas intenzitástartományokat eltérő neuroncsoportok kódolják, és aszerint észleljük hangosnak vagy halknak a hangokat, hogy melyik csoport aktív. Az eltérő típusú idegrostok ugyanahhoz az alaphártyai szőrsejthez kapcsolódhatnak, vagyis ugyanazt a frekvenciát képesek kódolni, de eltérő hangerőkön.
A hangerő kódolásának ez utóbbi mechanizmusa felvet egy komoly problémát: a mechanizmust nagyon kisszámú idegrost is képes megvalósítani, egyes számítások szerint akár 100 idegrost is elég lehet erre a feladatra. Ha viszont 100 idegrost elég, akkor vajon mit csinál a maradék 30 000? Illetve, ha valójában 30 000 neuron áll rendelkezésre, akkor miért nem jobb a hangerő-megkülönböztető képességünk? Lehet, hogy a hangosság-érzet nagyságát nem a hallóidegrostok által szállított információ korlátozza, hanem az, ahogyan ezt az információt a hallási feldolgozás magasabb szintű